中国蝴蝶，精华在腾冲

感谢《森林与人类》杂志对我们嘉道理农场暨植物园工作的关注和支持。在今年《森林与人类》杂志的第9期，我们与杂志社共同策划了一期 “高黎贡山 物种高地”为主题的特刊，讲述我们团队自2014起，与云南高黎贡山国家级自然保护区腾冲分局在腾冲高黎贡山辖区内开展的生物多样性考察的故事。

自2014年4月至2018年5月，考察队伍共花了680个工作日进行野外考察，考察覆盖海拔从1100米的槟榔江到3780米的大脑子主峰，涵盖了森林、灌丛、河溪、湿地和农田在内的多种生境。在诸位考察人员的努力之下，本次考察至今已取得了一系列丰硕的成果：直接记录到46种兽类，当中包括中国新记录的红鬣羚和30余年后重现云南的云猫；记录鸟类400种，当中有116种为腾冲新记录；记录两栖爬行动物59种，当中有3种为科学新种；记录蝶类216种，当中有179种为腾冲新记录，包括3个中国和6个云南新记录种/亚种。

这里我们高级保育主任罗益奎会聊聊腾冲令人赞叹的蝴蝶多样性，以及分享野外调查蝴蝶的故事。

▲新华凤眼蝶于1979年在腾冲首次被发现，是世界级的珍稀蝴蝶之一，全球至今记录不到10次。摄影／毕争

中国蝴蝶精华

撰文／罗益奎

179个腾冲新记录种、6个云南新记录种、3个中国新记录种

云南省拥有中国最丰富的蝴蝶种类，其中高黎贡山脉更是一个精华地区。

由高黎贡山保护区腾冲管护分局和嘉道理农场暨植物园共同开展，历时5年的联合生物多样性调查，共记录到216种蝴蝶（弄蝶：41种、凤蝶：20种、粉蝶：21种、灰蝶：45种、蛱蝶：89种)，包括179种腾冲新记录种以及3个中国新记录种和6个云南省新记录种，大大补充了当地蝴蝶多样性的信息。

调查同时重新发现一些鲜为人知的物种，包括已有近百年没有记录的侏儒陀弄蝶，凸显出腾冲蝶类的独特和珍贵。

▲一只克里翠凤蝶和几只大卫绢蛱蝶同框。前者虽然广布四川和云南，但以腾冲亚种的金属色斑纹最为艳丽。摄影／麦智锋

腾冲的蝴蝶相

腾冲地区海拔较高，当地的气候比同纬度的亚热带低海拔地区较接近温带。腾冲蝴蝶的物种组合也表现出类似的趋势，主要成分为东洋区的山地物种，并掺入一些古北界的温带物种。与此同时，有些热带物种也在腾冲地区出现，它们一般局限分布在海拔较低的龙川江护江林一带，或者是来自伊洛瓦底江平原的迷蝶。

虽然腾冲大部分蝴蝶是典型的滇西南部山区物种，如西藏飒弄蝶、窗弄蝶、多尾凤蝶、西藏俳蛱蝶等，其中更有高黎贡山山脉特有的物种——高黎贡尾蚬蝶。但调查结果也发现了一些之前仅知分布在东喜马拉雅山区域的种类，如塔彩灰蝶，而腾冲正是这些蝴蝶的分布东限。

▲高黎贡尾蚬蝶  摄影／罗益奎

腾冲地区至今已有超过200种蝴蝶。山区的蝴蝶季节由4月的早春揭开序幕，一直至10月下旬才逐渐结束。低海拔的平原地区，至11月中旬仍有蝶踪。每月出现的种类不尽相同，尤其有不少是一化（一年一世代）的种类，成虫只在特定的月份出现。

纨裤麝凤蝶（左图）身带马兜铃酸毒性， 而同样全身通红的牛郎凤蝶（上图） 却无毒。牛郎凤蝶通过模仿纨裤麝凤蝶的外表假装自己有毒， 从而起到很好的保护作用。摄影／罗益奎

白斑弄蝶：

后翅腹面有白色宽带

在2014年4月首次野外调查的时候，我们在腾冲高黎贡山的南段采集到一只斑纹相当独特的弄蝶，其翅膀虽以深褐色为主，但后翅腹面有一道十分显眼的白色宽带，这和已知的种类完全不同，我们甚至连属都无法肯定。

一些学者的研究数据显示这种蝴蝶呈间断分布，只生活在东喜马拉雅的东端（云南的独龙江与接壤的缅甸北部）及越南西北部，两地相距超过1500公里，对昆虫来说这种分布模式并不寻常。我们在腾冲的记录正好填补了这物种分布的空白，也显示了高黎贡山作为东喜马拉雅和中南半岛北部物种交流桥梁的作用。

由于其独特的外形， 加上分子生物学的证据， 研究团队为这种弄蝶建立了一个新属， 并将它命名为白斑弄蝶， 而我们在腾冲采集的标本也成为这新种的模式标本系列之一。

▲白斑弄蝶是2016年才被发表的新属新种，这是它的首张生态照。摄影／罗益奎

侏儒陀弄蝶：消失100年重新发现

20世纪初，传奇植物学家福瑞斯特曾7次到云南进行大规模考察，并多次以腾冲作为大本营（当时称为腾越）。他采集到的标本中包括1只不太起眼的弄蝶。该标本采自1918年，采集地点仅知为云南，它后来成为大英自然博物馆的馆藏。直至1955年才被亚洲蝶类泰斗埃文斯发表为新种，即侏儒陀弄蝶。然而，昆虫学家一直再无缘遇见这种蝴蝶，对它的产地和生态的研究也一直毫无头绪，它可说是中国最神秘的蝴蝶之一。

2015年5月，我们在腾冲开展第三次野外调查，在腾冲北部前往大树杜鹃王的路上，突然发现一种体形细小的陀弄蝶。它们一小群聚在土路上吸水，飞行快速，就如一只小苍蝇，稍不注意就会错过。我们马上和大英自然博物馆的标本照片对比，证实它们就是消失近百年的侏儒陀弄蝶，也终于解答了这个神秘物种的产地之谜。

▲侏儒陀弄蝶是中国最神秘的蝴蝶之一，腾冲是其唯一已知产地。摄影／罗益奎

绢粉蝶：小溪边的“化妆舞会”

5月的腾冲正是完善绢粉蝶和利箭绢粉蝶活跃的季节。两种绢粉蝶的外形就像孪生兄弟，而且蝶如其名，翅膀如绢一般透白，飞行的时候拍翅拍得特别“悠闲”。它们经常一大群聚在小溪边的潮湿处吸水，对旁边走过的人没有反应。

大家可能会担心它们容易被捕食者盯上。然而，在天敌眼中，绢粉蝶一点都不可口，甚至带有毒性，倒霉的捕食者尝过一次之后，就会避免捕食外形接近的蝴蝶。绢粉蝶翅膀黑白两色对比强烈，加上翅膀基部的黄斑，这其实就是一种警告色。只要捕食者受过一次教训之后，对同类警告色的蝴蝶都会回避，这种现象在生物学中称为穆氏拟态。

▲正在聚群吸水的利箭绢粉蝶。摄影／罗益奎

▲完善绢粉蝶   摄影／罗益奎

更有趣的是，聚集吸水的蝴蝶中，还有一种“浑水摸鱼”的大卫绢蛱蝶。它和绢粉蝶同样是一年一化，仅在5月前后出现。绢蛱蝶的幼虫以桑叶作为食物，本身不带什么毒性，但却模仿绢粉蝶的外形，连飞起来都一样特别缓慢，也让捕食者无法分清哪只个体是难吃的绢粉蝶，哪只是能吃的绢蛱蝶。这无形中令绢蛱蝶也在警告色的保护下增加了生存的机会。这种现象被称为贝氏拟态。在腾冲，蝴蝶拟态保命的例子还有不少，“化妆舞会”在弱肉强食的大自然中每天不断上演。

▲混水摸鱼的大卫绢蛱蝶。摄影／罗益奎

多尾凤蝶：有多个尾突的蝴蝶珍品

多尾凤蝶仅产于喜马拉雅山南麓至云南一带，数量不多。该蝶外形独特，翅形狭长，翅面黑褐色，有波浪形浅黄色条纹，后翅有3条长短不一的尾状突起，肛角部有大型红橙色斑及眼纹。飞行姿态从容不迫，相当高贵优雅。多尾凤蝶过去一直受各地收藏家的青睐，面临很大的采捕压力，因此在各分布国都受到不同程度的法律保护。

▲5只多尾凤蝶聚集吸水的画面难得一见。多尾凤蝶非常珍稀，在中国数量极少。该蝶种体形独特，有多个尾突，下翅有两个非常鲜亮的红黑色眼斑。摄影／毕争

蝴蝶常被视为陆地生态系统质量的指标生物之一，腾冲令人赞叹的蝴蝶多样性，反映出当地生态系统相当健康。这次联合生物多样性调查只覆盖了腾冲境内海拔1300-2800米范围内的地区，并未包括腾冲的低海拔区域和一般而言特有性较高的高海拔山区。

此外，由于腾冲蝴蝶的季节性十分明显，加上复杂多样的地形和种类繁多的植物，虽然调查结果已为腾冲蝴蝶名录增加了3倍的种类，我们相信这仍未能充分反映当地丰富的蝴蝶多样性，腾冲的山林中一定蕴含着更多尚待发现的种类。

本文节选自《森林与人类》2019年第9期

本期编辑：杨晶

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